淺析一般智力的神經機制論文

一般智力的神經機制是什麼?自Call於1825年提出顱相學以來，這個問題爭論了近兩個世紀。那麼，人腦的哪些部位和特徵可支持一般智力的活動?腦的大小、額區和頂區、灰質和白質等與一般智力的聯繫是否密切?智力腦的研究方法有哪些?一般智力神經機制的未來研究方向是什麼?本研究主要梳理以往關於這些問題的研究結論，以較準確地界定這些問題。

一般智力這個概念與Spearman在1904提出智力的一般因素(g)有一些差異。筆者認為在廣泛意義上，前者更強調智力的一般性，幷包含後者。早期的智力神經成像研究主要關注一般智力，其評估方式多采用本站推理測試、卡特文化公平測試及韋氏智力量表、智商量表等公認的經典量表或g因素負荷較高的任務。也有研究使用遊戲來測量一般智力，如知覺迷宮測試、象棋、圍棋等。但是，早期關於智力功能和結構成像的研究通常沒有做到全面測試。嚴謹的一般智力測試通常需要一系列量表，僅僅一個測試遠遠不夠，這種思路也越來越普遍。本文所述的一般智力概念和測試方法包含了早期和當前研究。

一系列關注一般智力神經機制的研究採用了各種神經成像範式，包括結構成像和功能成像兩類。所涉及的腦成像技術主要包括:關注結構成像的核磁共振成像和基於體素的形態測量法;測量腦血流量和葡萄糖代謝的正電子斷層掃描和功能核磁共振成像以及靜息態功能核磁共振成像;測量水分子運動的彌散張量成像。

一、腦的大小與一般智力的聯繫性

“頭大的人更聰明嗎”?這種將腦的大小與一般智力聯繫起來的探索可以追溯到19世紀早期。雖然這種粗淺的現象描述曾飽受批判，但近代的腦成像實驗間接支持了二者的聯繫性。

腦的大小如何測量?以往研究通常直接測量頭的外部尺寸，如頭圍，並有研究表明二者存在相關。如Ivanovic等從不同的社會經濟階層挑選96名高中畢業生(WAIS-R得分>120 ; WAIS-R得分<100)，結果發現，HC與IQ存在顯著正相關。一般而言，用HC評估“頭”比較準確，但是它並不能精確地評估“腦”。

一系列神經成像技術使腦內容積的測量變成現實。Wickett, Vernon和Lee總結:“以往研究團隊使用不同的掃描儀器、不同被試和不同智力測試，結果大都表明，IQ和BV的相關平均為0.4。”可見，較大腦區可以預測較高的智力。

現代代表性觀點當推McDaniel對37項神經成像研究中1530個被試的數據進行的元分析，分析發現BV和一般智力測試得分之間存在一個比較小、但很一致的相關值(. 33)也有研究主張，整體BV可以解釋一般智力(或IQ)大約16%的變異。

其實，並非整個BV都與一般智力相關，只有幾個特定興趣區的容量才與一般智力相關密切。部分研究發現，控制了整個腦區後，與一般智力相關密切的區域在額葉、頂葉和顆葉、以及海馬和小腦。Colom等概括到，比較典型的幾個具體腦的容量和一般智力存在中等相關(0.25一0.50)

這些研究結果使爭論了170多年的問題越來越清晰，即總體BV與一般智力確實存在正相關。原因可以追溯為:一般智力水平的高低通常取決於人腦兩個半球共同組成的神經聯接所發揮功能的強弱，而並非單一的結構所能控制。腦中存在着一種分散式系統，若干個腦部位的連同作用是決定一般智力水平高低的關鍵因素。

另外，該類結論的證據，也來源於科學家將人和動物的BV進行對比的實驗。但是，一些典型的認知能力是鯨目動物、靈長類動物與人類共有的，比如自我認知、符號交流、解決複雜問題等。而這些能力與腦總體特徵的聯繫似乎比單一的腦尺寸這個因素更有助於解釋一般智力的差異。由此，這又是對腦的大小與一般智力密切聯繫這一結論的質疑。可見，二者的聯繫性雖然達成了一些基本共識，但仍然需要進一步驗證。

二、額葉、頂葉與一般智力的相關性

哪些腦區可以揭示一般智力的差異?不同研究支持了不同的腦區。雖然對於具體的腦區仍存在一些爭議，但多數研究結果都涉及到額葉與頂葉皮層，且強調並非所有腦區對於解釋一般智力的差異都非常重要。

Jung和Haier選取了在1988~20xx年期間發表的37篇結構和功能神經成像文章，其中的一般智力測試包括流體和晶體智力、推理、g因素，甚至一些推理遊戲。基於這些研究揭示的一般智力神經機制的共性，他們彙總了多個研究共同關注的幾個分散腦區，通過白質結構將頂區和額區皮層聯繫起來，提出頂額整合理論。該理論主張，一般智力水平反映了頂—額神經網狀聯接如何有效加工信息。其中，背外側前額皮層的幾個離散部位和頂葉皮層的幾個部位和頂葉皮層的幾個部位可能是人類智力最重要的腦區。同時，P-FIT模型仍然強調，一般智力的個體差異源於多個腦區神經網狀聯接或信息傳輸的有效性，故額、枕、頂和顳四個腦區都參與一般智力，並表現為4個可區分的信息加工階段:

第一階段，加工感覺信息(假設人類獲得信息先從視聽覺開始):主要發生在枕葉和顳葉。具體表現在紋外皮層和梭狀回和韋尼克氏區。前兩個區主要負責識別和闡述視覺信息，後一個區主要負責分析和闡述聽覺信息。

第二階段，整合和抽象感覺信息:主要發生在頂葉，具體在緣上回，頂上小葉和角回。

第三階段，加工信息:頂區和額區相互作用，主要進行問題解決、評價和假設檢驗。

第四階段，選擇和抑制反應(獲得最好的解之後):前扣帶回主要負責這些活動。

由上可見，P-FIT模型強調人腦可以將多種功能進行整合以完成不同的工作，這非常符合人腦各個局部之間協同合作的原理。另外，額葉、頂葉與一般智力的相關性在這個模型中尤其得到了凸現。

許多研究結果支持了該模型強調的額頂葉皮層。比如，Cray, Chabris和Braver使用fMRI技術揭示:側前額和頂區調節流體智力和工作記憶的.相關性。Clascher等使用基於體素的損傷症兆圖技術檢測241位腦損傷病人，同樣發現額頂區分散的神經聯接與g相關顯著。Masunaga等用fMRI掃描被試執行卡特文化公平智力測驗的腦區，發現刺激—反應聯接的學習激活了頂葉皮層，而概括、評價假設和選擇策略活動激活了額葉皮層。這和以前使用本站推理測試所作的腦成像研究結論相一致。可見，額頂區參與了人類一般智力活動。有趣的是，Tang等讓40個年輕被試操作一系列n-back工作記憶任務，同時使用DTI和fMRI兩種技術檢測其腦活動。結果，n-back任務激活的腦區主要在右側前額葉和雙側頂葉。可見，與一般智力密切聯繫的工作記憶，其激活的腦區也與一般智力相近。

另外，靜息態腦成像(R-fMRI)實驗也支持了P-FIT模型，強調不參與任何刺激任務的腦的自發活動，同樣與一般智力的個體差異存在顯著相關。一般而言，腦的很大一部分能量消耗在自發性神經活動(代謝活動)，而與任何特定刺激或任務並不產生清晰的聯繫。Biswal等從35個國際實驗室招募1414個被試，發現靜息狀態下獲得的fMRI信號中，存在振幅較大的自發性低頻波動，且這些低頻波動與個體腦區的功能聯接密切相關;Song等用R-fMRI檢測59位成年人在休息時的自發性腦活動及其一般智力的個體差異。他們以雙側背外側前額葉皮層為種子區，探討種子區與其他腦區功能聯接的強度。結果發現，與一般智力測試得分相關顯著的腦部位主要分佈在:額、頂、枕和邊緣葉。迴歸分析表明，額葉內的功能聯接和腦前後區域的功能聯接對於預測智力個體差異都很重要;van den Heuvel等人也使用R-fMRI技術掃描19名成人(年齡的M±SD =29±7. 8)在休息狀態下的腦活動，並用圖譜分析法計算靜息狀態下不同腦區的自發信號之間的相關。最後發現，靜息狀態下腦正常的網狀聯接特徵路徑長度入值與一般智力(WAIS—III測試分數)之間存在很強的負相關，且這種聯接最顯著的效果，發生在額頂葉這兩個區。

三、白質、灰質與一般智力的相關性

白質和灰質是中樞神經系統的兩個主要元素。人腦剖而中的白質組織，位於皮層深而，由大量髓磷脂(脂質)組成，由連合、聯絡和投射三類纖維組成，控制着神經元共享的訊號，協調腦區之間的正常運作;而灰質由神經元、神經膠質細胞、毛細血管組成。比較來看，白質反映軸突數量和厚度以及其髓鞘形成程度;灰質反映神經元胞體和樹突分支生長的數量和密度。白質支持了信息在腦內流動的有效性，尤其是白質弓形束在腦內信息交流中扮演一個至關重要的角色;而灰質支持信息加工容量。

彌散張量成像技術(DTI)是目前檢測腦白質纖維束最好的無創性成像方法。它能利用組織中水分子自由熱運動的各向異性原理，以三維形式呈現神經纖維束的聯接和走行分佈，能準確評價白質纖維束之間的空間解剖關係和受侵情況。DTI可獲得一系列完整的正常腦白質纖維圖像，可顯示的纖維束包括:弓狀束、上下縱行束、鈎回束、視聽輻射、前連合、臍服體、錐體束、薄形束、楔形束、內側束、紅核脊髓束、頂蓋脊髓束、中蓋束、三叉神經丘腦背側束、上中下腦腳、動眼和三叉神經根部纖維等。DTI指標包括:部分各向異性(FA)、平均擴散率(MD)、徑向彌散(RA)和軸向彌散(AD)

另一個測量白質神經化學完整性的技術是磁共振波譜分析(magnetic resonance spectroscopy，MRS)，它是測定活體內某一特定組織區域化學成分的唯一的無損傷技術，是磁共振成像和磁共振波譜技術完美結合的產物，是在磁共振成像的基礎上又一新型的功能分析診斷方法。現在用於MRS檢測的核素有1H,13C,19F,23Na,31P。

近年來研究使用DTI和MRS技術揭示了白質完整性與一般智力的聯繫性，強調白質完整性對一般智力的重要作用。比如，Schmithorst等用這兩種技術掃描47位兒童和青少年(平均年齡5-18歲)，選用DTI的2個指標—部分各向異性(FA)和平均彌散率(MD)，計算額、頂、枕、顳四個腦區的白質。結果顯示，這兩個指標與被試的一般智力(WISC -III)得分存在相關，尤其額、頂和枕區雙側和內側的白質FA指標，而這些部位被認為是白質弓形束所在的代表性區。該研究還發現，FA與言語一般智力的相關(. 57)大於其與非言語能力的(.33)。因此，聯接布羅卡區(BA 44)和韋尼克區(BA 22)的整體性白質，對於解釋孩子一般智力的差異似乎更敏感。

Yu等使用DTI技術中的FA方法來評估幾個部位白質神經束的完整性，將15個智障兒童和79個健康控制組做比較，並將對照組分為普通智力組和高智力組。結果顯示，智障組的FA指標在胼胝體、鈎束、視放射和皮質脊髓束這4個部位都顯著低於控制組，而普通智力組僅在右鈎束部位比高智力組低。由此表明，智障組的腦白質神經束的完整性廣泛受損，且右鈎束可能是一般智力差異的一個重要神經基礎。

Chiang等用DTI技術掃描92對雙胞胎，首次分析基因和環境如何影響腦的神經纖維結構以及它們與認知功能的基因聯接。他們評估了言語(信息、詞彙和算術)和非言語智力(空間和客體分類)智力，用FA指標評價白質完整性，用結構方程模型(SEM)擬合腦內每一點上的數據，並生成三維遺傳圖譜。在顯著控制基因條件下來檢測白質完整性，發現與一般智力相關的白質完整性存在於:前額兩側、頂葉雙側、枕葉左側(相關範圍.55~ .85)。非言語智力與這6個部位的FA指標存在相關:扣帶回、視放射、前側額枕骨纖維束、內囊、胼胝體峽和放射冠。而且，共同的基因因素調節了一般智力和白質完整性的相關，二者之間存在一個共同的生理機制。

總之，這些相關結論表明，白質的纖維組織密度與一般智力存在密切聯繫。原因可能在於:白質的軸突直徑越大，其神經傳導速度越快。白質髓鞘形成和軸突直徑的同時增加，在認知發展中扮演了重要角色。雖然，DTI和MRS是兩項激動人心的技術，大大幫助了我們評估白質在整個腦的流向和完整性。但是，DTI技術的信度是建立在檢測離散的白質神經束(如弓形纖維束)基礎上的。由此，DTI技術間接、潛在地促成了白質完整性與一般智力的相關。

同時，也有研究發現了灰質與一般智力的相關性。通常，人腦並不容易被切割成不同皮層區，只有很高級的成像技術才能實現。基於體素的形態測量法(voxel-based morphometry，VBM)能夠測量不連續的腦區皮層和皮層下神經元(突觸羣)，並用統計參數繪圖方法自動將腦分割為幾個不同組織(如灰質、白質、腦脊髓液等)，且空間分辨率達到毫米水平。

Colom, Jung和Haier總結出這幾個區的灰質容量與斯皮爾曼的g相關顯著，即前扣帶回、額葉、頂葉、顳葉和枕葉。隨後，他們用VBM掃描48名被試後得出結論:(1)越複雜的認知任務(即g負荷較高)，越能激活較多的灰質;(2) g與工作記憶廣度的複雜任務相重疊的灰質區大於簡單任務與它的重疊區。

總之，很多研究在基於體素(voxel)水平的分析上，揭示了特定腦區的白質和灰質與一般智力分數存在相關。Cignac,Vernon和Wicket綜述以往研究後指出，各類研究報告大部分彙報:一般智力與整腦的白質容量未加權的平均相關值是.31，與整腦灰質容量的相關是.27。可見，比較而言，白質與一般智力的相關更大一些。

四、多個腦區的網狀聯接:高智力者的特點

多個腦區間的網狀聯接可能也是支持一般智力的重要神經基礎。那麼，天才智力水平高的一個重要因素是否是其腦區間的信息傳遞比普通人更有效?

Li等用79個青年被試來檢驗這一假設。他們使用彌散張量纖維束成像技術進一步分化腦的解剖結構，着重關注腦兩半球內部和兩半球之間的網狀聯接，構建了6個白質神經束:胼胝體的膝、胼胝體的體、胼胝體的壓部、扣帶、皮質脊髓束、頂枕部纖維束，並計算被試神經網狀聯接的拓撲特徵。他們依據IQ得分，將被試分為普通智力組和高智力組。結果，高智力組表現出特有的相對短的信息傳遞路徑和比較高效的神經網狀聯接整體效應(控制了性別和年齡差異後)，表明他們的腦具有更高效的平行信息轉換功能。由此，該研究充分支持了腦整體信息傳遞的效率是一般智力差異的重要生理基礎。

Lee等挑選18個天才(本站推理得分M±SD = 33. 9±0.8， >99%)和18個韓國普通青少年(本站推理得分M±SD=22.8±1.6，60%)，用fMRI來掃描被試執行兩種推理任務(g的高負荷和低負荷)時的腦活動。結果，兩組被試都發現在雙側額頂區的幾個部位激活增加了，即側前額、扣帶回和後側頂皮層。但是，天才組在後側頂葉皮層的激活比普通組更大。而且，在頂葉上側和內側與一般智力個體差異相關更高。因此，高智力者通過後頂區的優先激活而使額頂部位的神經聯接發揮作用。

總之，近期研究己經表明，人腦有一個複雜的網狀聯接系統，它可以在空間分散但功能聯繫的不同腦區之間連續不斷地轉換信息，由此暗示，腦內部聚集了多個高水平的局部神經束，使其可以發生長距離聯接，保證了整個腦網絡之間的高效運作。因此，腦組織結構的高效率運作可能是一般智力的一個重要生理基礎。而高智力者的神經網狀聯接的整體效率與一般智力聯繫尤為密切，尤其發生在額頂區。且他們在執行任務過程中，比普通人的腦區激活程度更大，但持續時間更短。

五、小結

從以上分析可見，多項研究表明了腦總體的大小、幾個特定腦區、以及特定腦區的灰質和白質均與一般智力存在聯繫性。整個腦的神經網狀聯接和特定腦區對一般智力的影響都很重要。雖然特定腦區與一般智力的相關性仍存在一些爭議，但總體而言，額葉和頂葉皮層是一般智力加工的重要腦區。未來研究需要整合多學科(如心理學、心理測量、遺傳學、基因學神經學)的研究結果，以便將一般智力的神經機制準確地揭示出來。

總之，如何將一般智力的神經機制準確地定位出來，如何繪製“神經—智力”的綜合性藍圖，這對人類來説，始終將是一個激動人心的挑戰。